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文／吳全橙 水試所 海洋漁業組
前言
春季即將來到，正是人們開始往海濱活動的季節，也是頭足類繁殖的時候。您若喜歡潛水，在沿近海較淺的海域，偶然可發現香腸狀的卵鞘或葡萄狀的卵粒，甚至也可欣賞頭足類求愛、交尾的過程。本文主要簡述管魷、烏賊、章魚及鸚鵡螺等頭足類的生殖行為及卵群的辨別。
一、生殖行為
頭足類為雌雄異體的軟體動物，在雄體向雌體傳遞精莢的生殖過程中具有對抗、求愛及交配等有趣的生殖行為。對於四鰓類的鸚鵡螺而言，僅有簡單的交配及產卵行為，但對於二鰓類則出現相當複雜的追偶、爭偶、交配、產卵及護卵行為，同時烏賊、管魷與章魚的行為也不同。大部分的鎖管類在繁殖期間會聚集成群，形成複雜的對抗與求愛活動；烏賊類雖有小群的聚集，但類似的對抗及求愛行為較為緩和；而章魚則喜單獨生活，很少有求愛及雄體間的對抗行為，因此章魚的生殖期比烏賊、管魷類長，雌章魚大部分的時間及能量皆用於產卵。
（一）管魷類的生殖行為
鎖管類的交配姿勢，可分為頭對頭擁抱式（head to head），側向擁抱式（side by side），及平行擁抱式（male-parallel position）等三類型（圖1）。
圖1：歐洲鎖管與筆管鎖管的交配姿勢。
(a).頭對頭擁抱式，(b).側向擁抱式(b-c from McGowan,1954)，(c).平行擁抱式。(From Hamabe and Shimizu，1957)
沿岸的鎖管交配姿勢較複雜，依環境條件具有多種交配姿勢，如皮氏鎖管Loligo pealei Lesueur（Drew, 1911, Arnold, 1962）、加州乳光鎖管L. opalescens Berry（McGowan, 1954）、筆管鎖管L.bleekeri Keferstein（Hamabe & Shimizu, 1957）、歐洲鎖管L.vulgaris Lamarck（Mangold-Wirz, 1963）及透抽鎖管L. edulis（Natsukari, 1970）等，主要以頭對頭擁抱式，並輔以側向擁抱式，而歐洲鎖管L. vulgaris reynaudii則三種姿勢皆有出現。
在交配初期，雄體為尋覓配偶在雄體間展開激烈的競爭，獲勝的雄魷則揚起第Ⅰ腕追逐雌體，體內的發光器也不斷的發光，漸漸接近雌體，雌體則以發光相對應（例如：筆管鎖管L. bleekeri為表皮發光組織；烏賊為虹彩細胞的quanine光），接著雄性由斜後方以腕抱住雌體，然後逐漸的移往頭部方向，且以第Ⅱ腕抱住雌體眼睛附近。最後以左第Ⅳ腕（交配腕）由外套腔內取出精莢束，插入雌體外套腔內，完成交配行動。雌體在交配過程中處於被動狀態，交配期間雄體不但會發出白光，且鰭條也強烈的擺動，但雌體體色卻無顯著的變化，鰭也不擺動，此種「側向擁抱」姿勢，產卵時雄性精莢會在雌體輸卵管開口附近射出精蟲囊（sperm reservoir），而「頭對頭」相抱的姿勢，精蟲囊則由周口膜上的受精囊射出。交配後的雌體開始下沉，並立即產出卵鞘。卵鞘先由漏斗噴出，再以腕豎立於海底，將卵鞘基部固定在選定的場所，身體的前進後退產下指狀的卵鞘（圖2﹞。
(a).交配後，雌體豎立，準備產卵，(b).將卵鞘固定於海底的姿勢。（From Drew，1911）
外洋性魷類的交配姿勢雖所知不有限，已知的種類中大部分為「頭對頭」相抱型，除紐芬蘭魷則為側邊平行姿勢外。已知管魷類的交配姿勢及精莢的附著位置如表一。
（二）烏賊類
成熟的烏賊於交配初期，雄體對雌體也有示愛的行動，雄體會高舉第1對腕逐漸接近雌體，此時外套膜背部的橫紋，及鰓基部的白紋相當明顯，此金屬光澤為興奮狀態的表現（圖3a），同時除了對雌性展現魅力外，也對於其它雄性競爭者具有示威的作用 (Wells, 1962)。
(a).金烏賊的示愛行動，(b).烏賊類的交配姿勢，(c).耳烏賊的交配姿勢。(From Mangold-Wirz，1963)
主要以頭對頭相抱的交配姿勢，雌雄各腕互抱對方（圖3 b），有時也出現兩尾雄性互抱的假交配，但交配時間較短。耳烏賊類（Sepiolidae）的姿勢為雄體騎在雌體背上，雌雄成倒向69型(圖3c)。各種烏賊類的交配姿勢及精莢的附著部位如表二。
交配後雌烏賊沈至海底，此時體背朝下，腹部末端貼近海底，身體與海底呈30度方向的姿勢，再以觸腕捕捉漏斗上的卵粒，其他腕貼近海底，將卵粒一個一個的排列於附著物上（圖4）。烏賊卵囊的基部有接著線，卵囊彼此隔離，而耳烏賊（Sepiolidae）卵表層為相互接合。
圖4：微鰭烏賊的產卵行動。(From Natsukari，1970)
（三）章魚類
雄蛸似乎可辨識雌蛸的化學特性。交配方式可分為距離式交配【雄章魚伸長右第Ⅲ腕，在某距離內插入雌章魚外套腔內(圖5a，b)】及騎上式交配【雄蛸騎在雌體上，(圖5c)】。交配的時間連續數小時，也有數日後再返回交配者，但非單一的雌雄配對，偶而也出現一對多的配對（圖5d）。
圖5：章魚的交配姿勢。
a.b.距離式，c.騎上式，d.一對多配對。(a,from Mangold-Wirz,1963；b-c,from Wells And Wells,1972)
其他章魚類的繁殖行動與真蛸沒有多大差別（表三），北美西岸的雙斑蛸bimaculatus、夏威夷的O. horridus雌雄皆在某一段距離內的交配（Young, 1962）；環蛸Haplochlaena maculosa及水蛸Paroctopus dofleini為騎上式交配（Transter & Augastine, 1973;Gabe, 1975）；而O. cyaneus及水蛸P. dofleini則有一對多的配對行動(Van Heukelem, 1983; Gabe, 1975）。
（四）鸚鵡螺類
雌雄合抱，殼口朝上，於口膜附近受精（圖6）。雌性鸚鵡螺不具受精囊，雄體通過肉穗將精莢附著於雌性漏斗後面的鬚腕上，具有交配產卵等簡單的性活動。
圖6：鸚鵡螺的交配姿勢。
二、頭足類的卵及卵群
頭足類的卵為大型卵粒，內含大量的卵黃，但產卵數比魚類少很多。一般可分成沈性卵及浮性卵二類，許多雌體的纏卵腺會分泌膠狀物二次保護卵粒。
（一）管魷類
沿岸性的鎖管卵屬於沈性卵，卵包於透明的膠質鞘中，形似人的手指，許多卵鞘聚集在一起呈菊花狀，種類可由卵鞘的長度、每一卵鞘內的包卵數及孵化期辨識，例如：中國鎖管（L. chinensis）卵鞘長200-250mm，每一卵鞘包卵量有160-200個，日本鎖管（L. japanica）卵鞘較短（約62-70mm），包卵量60-80個，而軟翅鎖管（S. lessoniana）卵鞘長62-84mm，每一卵鞘包卵數僅2-9個（圖7 a-d）。
圖7：管魷類的卵及卵群。
a.中國鎖管(Uroteuthis (P.)chinensis)；b.日本鎖管(Loliolus (N.)japonica)；c.異尾鎖管(Alloteuthis sp.)；d.軟翅鎖管；(Sepioteuthis Lessoniana)；e.日本魷(Todarodes Pacificus)；f.菱鰭魷(Thysanoteuthis rhombus)；(From Dong,1987)
外海性的魷類，產卵狀態所知有限。大部分為浮性卵，如：螢火魷Watasenia scintillans為分離的浮游卵，武裝魷E. chunii的分離卵包有纏卵腺的分泌物；日本魷（T.pacificus）為沉性附著卵塊，卵包在透明的膠質卵袋中（Hamabe,1961）。但，菱鰭魷 (T.rhombus)為長60-70㎝，直徑15-20㎝香腸型的浮游卵團（圖 7 e-f）。
（二）烏賊類
烏賊卵為單粒產出，半透明狀，卵粒的一端突出，另一端具有分叉的柄單用以附著在藻類珊瑚或樹枝上，聚集的卵粒有若葡萄。由卵粒的大小可分辨種類， 虎斑烏賊（Sepia (s.) pharaonis）的卵較大（長徑27-34mm ，短徑14-16mm），卵膜奶油色附著於馬尾藻柳珊瑚或海中植物的細枝上；金烏賊（Sepia (A.) esculenta）的卵略小〈長徑16-21mm，短徑12-14mm），卵粒有次級及三級卵膜，卵膜呈奶油色，附著於海藻或珊瑚上；白斑烏賊(S.latimanus) 卵產於珊瑚群的空隙間 （Okutani, 1978）；曼氏無針烏賊 (Sepiella mandroni)卵較小（長徑3-3.5mm，短徑2-2.5mm），卵膜黑褐色（圖8-c）。耳烏賊卵外層有黑色膜，附著在砂粒上；光頭烏賊（Rossia macrosoma）產於江瑤蛤 (Pinnida) 的空殼內。
圖8：烏賊與章魚類的卵及卵群。
a.虎斑烏賊(Sepia (S.)pharaonis)；
b.金烏賊(Sepia(A.)esculenta)；
c.曼式無針烏賊(Sepiella maindroni.)；
d.真蛸(Octopus vulgaris)；
e.短蛸(Octopus membrancus)；
f.尖盤愛耳斗蛸(Eledone cirrhosa).(From Dong,1987)
（三）章魚類
章魚的卵群呈稻穗狀，每個卵柄插入卵囊內。短蛸O.membranceus的卵如米粒（長徑4.5mm，短徑2.6-3.0mm），卵穗結附在空貝殼中；真蛸Octopus vulgaris在岩礁下產出層狀的卵囊；長蛸（O. variablis），卵呈長茄形（長徑21-22.1mm ，短徑7-7.9mm）；尖盤愛耳斗蛸也為長茄形（圖8d-f）。船蛸（A. argo）將卵產在雌體的薄殼內；水孔蛸（Tremoctopus violaceus gracilis）以卵附著絲纏絡在卵軸上，卵塊為表層浮游性。而中層性的傘蛸Vampyroteuthis infernalis則在水深3,000米的水域產下分離的浮游卵。
（四）鸚鵡螺類
鸚鵡螺Nautilus pompilius為單卵產出，卵膜為乳白色雙層多皺結構。卵粒大（16㎜×45㎜）；卵黃粘稠狀，且卵白聚積一端。（Dong,1986）。
結論
由於頭足類具有多樣的生殖行為，人類針對此特性也研發成各種的漁法，以利用此資源。管魷類於生殖期間會成群結集，出現對抗及求愛的行為，人類則以圍網式的焚寄網或手釣加以漁獲；烏賊類的小群底棲聚集則以拖網或手釣捕撈；章魚單獨生活的穴居特性，則以章魚壺等方式漁獲。
至於頭足類的卵粒及卵群聚集方式，也可為科分類的標準。
〈摘錄自漁業推廣月刊第199期〉