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文/吳全橙 水試所 海洋漁業組 

 
前言
 
  春季即將來到,正是人們開始往海濱活動的季節,也是頭足類繁殖的時候。您若喜歡潛水,在沿近海較淺的海域,偶然可發現香腸狀的卵鞘或葡萄狀的卵粒,甚至也可欣賞頭足類求愛、交尾的過程。本文主要簡述管魷、烏賊、章魚及鸚鵡螺等頭足類的生殖行為及卵群的辨別。
 
一、生殖行為
 
  頭足類為雌雄異體的軟體動物,在雄體向雌體傳遞精莢的生殖過程中具有對抗、求愛及交配等有趣的生殖行為。對於四鰓類的鸚鵡螺而言,僅有簡單的交配及產卵行為,但對於二鰓類則出現相當複雜的追偶、爭偶、交配、產卵及護卵行為,同時烏賊、管魷與章魚的行為也不同。大部分的鎖管類在繁殖期間會聚集成群,形成複雜的對抗與求愛活動;烏賊類雖有小群的聚集,但類似的對抗及求愛行為較為緩和;而章魚則喜單獨生活,很少有求愛及雄體間的對抗行為,因此章魚的生殖期比烏賊、管魷類長,雌章魚大部分的時間及能量皆用於產卵。
 
(一)管魷類的生殖行為
 
  鎖管類的交配姿勢,可分為頭對頭擁抱式(head to head),側向擁抱式(side by side),及平行擁抱式(male-parallel position)等三類型(圖1)。
 
圖1:歐洲鎖管與筆管鎖管的交配姿勢。
(a).頭對頭擁抱式,(b).側向擁抱式(b-c from McGowan,1954),(c).平行擁抱式。(From Hamabe and Shimizu,1957)
 
  沿岸的鎖管交配姿勢較複雜,依環境條件具有多種交配姿勢,如皮氏鎖管Loligo pealei Lesueur(Drew, 1911, Arnold, 1962)、加州乳光鎖管L. opalescens Berry(McGowan, 1954)、筆管鎖管L.bleekeri Keferstein(Hamabe & Shimizu, 1957)、歐洲鎖管L.vulgaris Lamarck(Mangold-Wirz, 1963)及透抽鎖管L. edulis(Natsukari, 1970)等,主要以頭對頭擁抱式,並輔以側向擁抱式,而歐洲鎖管L. vulgaris reynaudii則三種姿勢皆有出現。
 
  在交配初期,雄體為尋覓配偶在雄體間展開激烈的競爭,獲勝的雄魷則揚起第Ⅰ腕追逐雌體,體內的發光器也不斷的發光,漸漸接近雌體,雌體則以發光相對應(例如:筆管鎖管L. bleekeri為表皮發光組織;烏賊為虹彩細胞的quanine光),接著雄性由斜後方以腕抱住雌體,然後逐漸的移往頭部方向,且以第Ⅱ腕抱住雌體眼睛附近。最後以左第Ⅳ腕(交配腕)由外套腔內取出精莢束,插入雌體外套腔內,完成交配行動。雌體在交配過程中處於被動狀態,交配期間雄體不但會發出白光,且鰭條也強烈的擺動,但雌體體色卻無顯著的變化,鰭也不擺動,此種「側向擁抱」姿勢,產卵時雄性精莢會在雌體輸卵管開口附近射出精蟲囊(sperm reservoir),而「頭對頭」相抱的姿勢,精蟲囊則由周口膜上的受精囊射出。交配後的雌體開始下沉,並立即產出卵鞘。卵鞘先由漏斗噴出,再以腕豎立於海底,將卵鞘基部固定在選定的場所,身體的前進後退產下指狀的卵鞘(圖2﹞。
 
 
(a).交配後,雌體豎立,準備產卵,(b).將卵鞘固定於海底的姿勢。(From Drew,1911)
 
  外洋性魷類的交配姿勢雖所知不有限,已知的種類中大部分為「頭對頭」相抱型,除紐芬蘭魷則為側邊平行姿勢外。已知管魷類的交配姿勢及精莢的附著位置如表一。